Die Familie der Kreuzblütler bildet eine sehr vielgestaltige Familie mit einer großen wirtschaftlichen Bedeutung. Sie umfasst etwa 338 Gattungen mit 3710 Arten, die in allen Erdteilen vorkommen.[7] Einjährige oder einjährig überwinternde Kräuter oder Stauden überwiegen, seltener sind Halbsträucher oder Bäumchen.[3] Viele Nutzpflanzen, die als Gemüse-, Gewürz- und Arzneipflanzen eine wichtige Rolle für die menschliche Ernährung und Gesundheit spielen, gehören zu dieser Familie. Zudem werden zahlreiche Arten als Öl-, Farb-, Futter- und Zierpflanzen genutzt.[3] Auch in der Kosmetik- und Körperpflegemittelindustrie spielt die Familie als Rohstofflieferant eine wichtige Rolle.
Die Familie der Kreuzblütengewächse ist eine wichtige Rohstoffquelle für die Kosmetik- und Körperpflegemittelindustrie.
Charakteristisch ist das Vorhandensein von Senföl-Glykosiden.
Obwohl die Bandbreite der Formen und Größen in dieser Familie groß ist, verbindet alle Arten eine Reihe von gemeinsamen Merkmalen, deren Kombination diese Familie unverwechselbar macht und hilft sie leicht zu erkennen. Im Folgenden werden die wichtigsten Merkmale der in Europa vorkommenden Arten vorgestellt werden.
Die wichtigsten Erkennungsmerkmale sind[1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 10]:
- Die Blüte besteht aus jeweils vier Kelch- und vier Kronblättern, die kreuzförmig angeordnet sind. Dieser Anordnung der Kelch- und Kronblätter verdankt die Familie den Namen „Kreuzblütengewächse“ (Cruciferae).
- Die zwittrigen Blüten enthalten 6 Staubblätter (2 kurze und 4 lange) sowie einen oberständigen Fruchtknoten.
- Die Frucht ist in den allermeisten Fällen eine Schote oder ein Schötchen.
- Die Blüten sind meist in Trauben angeordnet (ohne Endblüte).
- Die Blätter stehen wechselständig, manchmal in einer grundständigen Rosette.
- Die Blattspreite ist häufig geteilt, sogar gefiedert.
- Die Arten sind meist krautig.
Blütenaufbau[1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 10]:
- Die Einzelblüten bei den Angehörigen der Familie der Kreuzblütengewächse (Brassicaceae) zeigen einen für diese Familie sehr charakteristischen Aufbau. Die doppelte Blütenhülle besteht in den allermeisten Fällen aus jeweils 4 gleich großen freien Blütenkron- und 4 kleineren freien Kelchblättern. Kelch- und Blütenblätter stehen auf Lücke (alternierend). Von den 4 Kelch- und Blütenblättern stehen sich jeweils 2 gegenüber. Sie sind kreuzweise angeordnet. Blüten mit dieser Anordnung der Blütenhüllblätter werden als Kreuzblüten bezeichnet.
- Die Blüten sind zwittrig. Die 6 Staubblätter sind in zwei Kreisen angeordnet, ein äußerer Kreis mit 2 Staubblättern mit kurzem Filament und ein Kreis von 4 inneren Staubblättern mit langem Filament. Am Grund der Staubblätter sitzen Nektardrüsen.
- Aufgrund der Unregelmäßigkeiten in den zwei Staubblattkreisen gibt es in der Blüte der Kreuzblütengewächse (Brassicaceae) nur zwei Symmetrieebenen, eine in der Median- und eine in der Transversalebene. Die Blüten sind also disymmetrisch. Eine Ausnahme stellt die Gattung Schleifenblume (Iberis) und der Bauernsenf (Teesdalia nudicaulis) dar. Bei der Gattung Schleifenblume (Iberis) sind die beiden unteren Kronblätter länger als die beiden oberen. Es gibt daher nur eine Symmetrieebene. Die Blüte ist dorsiventral oder zygomorph. Die Blüte erinnert an eine gebundene Schleife. Dies hat ihr den deutschen Namen Schleifenblume eingetragen.
- Häufig sind die Kronblätter, wie auch bei den Nelkengewächsen (Caryophyllaceae) genagelt. Man kann bei den Blütenblättern einen breiten oberen Teil, die Platte, von einem schmalen unteren Teil, dem Nagel, unterscheiden. Die aufrecht stehenden Nägel bilden mit den Kelchblättern zusammen eine Röhre. Die Platten stehen waagerecht. Sie dienen als Landeplatz für die blütenbesuchenden Insekten. Die Länge der Röhre entschiedet darüber, welche Insekten den Nektar am Grund der Blüte problemlos erreichen können.
- Blütenformel: K 2+2 C 2+2 A 2+4 G 2
Aufsicht auf eine Rapsblüte (Brassica napus). Foto: M. Neitzke
Längsschnitt durch Blüten vom Raps (Brassica napus). Fotos: M. Neitzke
Aufsicht auf eine Rapsblüte (Brassica napus): Es gibt in der Blüte der Kreuzblütengewächse (Brassicaceae) nur zwei Symmetrieebenen, eine in der Median- und eine in der Transversalebene. Die Blüten sind also disymmetrisch. Foto: M. Neitzke
Die Immergrünen Schleifenblume (Iberis sempervirens) ist ein Beispiel für eine Art mit einer dorsiventralen Blüte aus der Familie der Kreuzblütengewächse (Brassicaceae). Foto: M. Neitzke
Die Blüten der Gattung Schleifenblume (Iberis), wie z.B. der Immergrünen Schleifenblume (Iberis sempervirens) einer bekannten Zierpflanze, besitzen nur eine Symmetrieebene da die beiden unteren Kronblätter länger sind als die beiden oberen. Die Blüte erinnert an eine gebundene Schleife. Diese Ähnlichkeit hat zu dem deutschen Gattungsnamen „Schleifenblume“ geführt.
Die Bittere Schleifenblume (Iberis amara) ist eine wichtige Heilpflanze, die bei Magen- und Darmbeschwerden angewendet wird. Fotos: M. Neitzke
Einjähriges Silberblatt (Lunaria annua): Bei der Blüte auf der rechten Abbildung wurde das vordere Kelchblatt entfernt, so dass der Aufbau eines Blütenblattes aus zwei Abschnitten deutlich zu erkennen ist. Der obere größere, rechtwinklig abstehende Abschnitt, der aus dem Kelch herausragt, wird als Platte bezeichnet, der schmale untere, von dem Kelch eingeschlossene als Nagel. Die Nägel der Kronblätter werden durch die Kelchblätter zu einer wenige Millimeter langen Röhre zusammengehalten. Die Länge der Röhre bestimmt welche Insekten den Nektar der Blüte problemlos erreichen können. Der Aurorafalter hat mit seinem 12 mm langen Rüssel bei den Blüten es Einjährigen Silberblatts kein Problem (links). Fotos: M. Neitzke
Auch beim Hederich (Raphanus raphanistrum) dient die Platte der Blütenblätter als dient als Landeplatz, so wie hier einer Honigbiene. Mit ihrem etwa 7mm langen Rüssel kann sie an den Nektar gelangen. Fotos: M. Neitzke
Es reicht nicht aus, dass der Rüssel lang genug ist, er muss auch richtig positioniert werden, um an den Nektar am Grund der Blüte zu gelangen. Fotos: M. Neitzke
Wenn die kleine Wildbiene an den am Grund der Blüte ausgeschiednene Nektar gelangen will, sind einige akrobatische Übungen erforderlich. Dabei ist von Vorteil, dass bei den Kreuzblütegewächsen die Kelchblätter nicht miteinander verwachsen sind und einen geschlossenen Zylinder bilden, wie bei den Nelkengewächsen. Sie lassen sich daher mit einiger Anstrengung auseinanderpressen, so dass der Weg zum Nektar frei wird. Fotos: M. Neitzke
Aufbau der Frucht
Die typische Frucht der Kreuzblütengewächse (Brassicaceae) ist eine Schote oder ein Schötchen. Sie stellt eine Sonderform der Kapselfrucht dar.
Der Fruchtknoten ist aus 2 Fruchtblättern (Karpellen) aufgebaut. Quer durch den Fruchtknoten erstreckt sich zwischen den Verwachsungsnähten der beiden Fruchtblätter eine häutige, transparente Scheidewand. Diese teilt die Frucht in 2 Fächer (Fruchtfächer, Karpellhöhlen, Samenfächer). Ob es sich letztendlich um 2 oder um 4 (2 fruchtbare und 2 unfruchtbare) Fruchtblätter handelt, wird derzeit noch diskutiert.
Bei der Fruchtreife lösen sich die 2 Fruchtblätter an den Verwachsungsnähten voneinander, so dass die Frucht mit 2 Klappen (Valven) aufspringt. Die Schoten öffnen sich von unten nach oben, bevor die einzelnen Klappen ganz abfallen. Der Rand der Fruchtblätter, von dem sich bei der Reife die 2 Klappen ablösen wird als Repulum (Plazentarahmen) bezeichnet. Dieser trägt auch die Samen. Die den Rahmen ausfüllende transparente Scheidewand verbleibt oft noch lange an der Pflanze.
Die Samen können nun vom Wind herausgeschüttelt und einzeln verbreitet werden. Dieser Fruchttyp wird als Streufrucht bezeichnet. Die Streufrucht zählt zu den Öffnungsfrüchten.
Eine Schote ist also eine aus 2 Fruchtblättern bestehende lange Kapsel (mindestens 3mal so lang wie breit), bei der zur Fruchtreife 2 samenlose Klappen von einem samentragenden, auf dem Fruchtstiel stehenbleibenden Rahmen abfallen.[7]
Schoten von Brassica napus (Raps): Durch die noch grünen Klappen sind bereits die reifenden Samen erkennbar. Die reife Schote öffnet sich von unten nach oben. Foto: M. Neitzke
Bei der Knoblauchsrauke (Alliaria petiolata) streckt sich der Blütenstand mit zunehmender Reife. Auch die Früchte strecken sich in die Länge und reifen zu Schoten heran. Fotos: M. Neitzke
Reife, sich von unten nach oben öffnende Schoten der Knoblauchsrauke (Alliaria petiolata). Fotos: M. Neitzke
Schote der Knoblauchsrauke (Alliaria petiolata): Die Klappen der Schote haben sich abgelöst, Stehengeblieben sind die transparente Scheidewand und die am Repulum sitzenden Samen. Foto: M. Neitzke
Anhand des Verhältnisses von Länge zu Breite wird bei den Kreuzblütengewächsen (Brassicaceae) eine Unterteilung der Früchte in Schote und Schötchen vorgenommen.
Schote: die Frucht ist mindestens 3 mal so lang wie breit
Schötchen: die Frucht ist weniger als 3 mal so lang wie breit
Sowohl bei den Schoten als auch bei den Schötchen gibt es zahlreiche artspezifische Variationen. Dazu zählen bei den Schoten das Vorliegen eines mehr oder weniger langen Schnabels (samenloses Endglied), die Ausprägung der Fruchtklappen (z.B. mit starkem Mittelnerv, höckerig, glatt), die Form der Schoten (zusammengedrückt, stielrund) oder die Ausbildung der Narben (einfach, stumpf, seicht oder stark ausgerandet, knopfförmig).
Eine Besonderheit ist die Gliederschote des Hederich (Raphanus raphanistrum).
Die Frucht des Hederich (Raphanus raphanistrums) ist eine perlschnurartig eingeschnürte Gliederschote. Ihr samenloses Endglied (Schnabel) ist viel länger als das oberste Samenglied. Fotos: M. Neitzke, Zeichnung: Lindman, C. A. M. (1901-1905).
Bei Reife zerbrechen die Früchte an den Einschnürungen in einsamige, von Fruchtblattfragmenten umschlossene Bruchstücke. Diese Teilfrüchte werden dann durch Selbstausbreitung oder durch den Menschen und Tiere verbreitet.
Beispiele für Schotenfrüchtige Kreuzblütengewächse:
Das Ausdauernde Silberblatt (Lunaria rediviva) wächst in Schluchtwäldern. Fotos: M. Neitzke
Schoten des Ausdauernden Silberblatts: Unreife Schoten mit Klappen (links), Mitte: Reife, trockene Schote, die drei großen Samen sind durch die durchscheinenden Klappen zu erkennen, rechts: die Klappen haben sich gelöst und die Scheidewand mit Samen ist stehengeblieben. Fotos: M. Neitzke
Weitere Arten mit Schoten sind, die Brunnenkresse, das Wiesenschaumkraut und die Weg-Rauke.
Schotenfrüchtige Kreuzblütengewächse (von links nach rechts: Brunnenkresse (Nasturtium officinale), Wiesenschaumkraut (Cardamine pratensis), Weg-Rauke (Sisymbrium officinale). Fotos: M. Neitzke
Das Behaarte Schaumkraut (Cardamine hirsuta) hat eine sehr effektive Form der Samenverbreitung entwickelt. Bei Reife explodieren die Schoten und die Samen werden von der Mutterpflanze weggeschleudert. Foto: M. Neitzke
Vertreter der Brassicaceae mit schötchenfrüchtigen Früchten sind:
- Das Hirtentäschelkraut (Capsella bursa-pastoris), das seinen Namen aufgrund der Ähnlichkeit der Schötchen mit den Taschen von Hirten erhalten hat.
- Das Hellerkraut (Thlaspi arvense), das seinen deutschen Namen der runden Form des Schötchens verdankt, die an das Aussehen eines Geldstückes erinnert, wie z.B. an einen Taler (engl. pennycress). Die Schötchen sind stark abgeflacht mit einem tiefen, schmalen Einschnitt an der Spitze. Auffällig sind die breiten Flügel, die die Schötchen ringsum umgeben.
- Das Einjährige Silberblatt (Lunaria annua), das eine Verwandte des Ausdauernden Silberblatts (Lunaria rediviva), ist. Das Einjährige Silberblatt ist als Zierpflanze in Gärten verbreitet, aber auch verwildert an Ruderalstellen und Hecken anzutreffen. Das fast kreisrunde Schötchen wird mit 2-5 cm im Durchmesser relativ groß. Der großen silbrig glänzenden Scheidewand, die nach dem Abfallen der Klappen stehen bleibt, hat der Pflanze sowohl ihren deutschen Namen „Silberblatt“ oder „Mondviole“ als auch den lateinischen Gattungsnamen „Lunaria“ (lat. luna = Mond) zu verdanken. Letzterer beruht wohl auf der Assoziation mit einem silbrig schimmernden Vollmond.
- Eine Besonderheit stellt der Meerkohl (Crambe maritima), eine Pflanze unserer Küsten dar. Anstelle eines Schötchens besitzt er ein Gliederschötchen.
Das Gewöhnliche Hirtentäschelkraut (Capsella bursa-pastoris) besitzt ein Schötchen. Nach Abfallen der Klappen bleiben die silbrigen ovalen Scheidewände stehen. Fotos: M. Neitzke, Zeichnung: Lindman, C. A. M. (1901-1905).
Die Schötchen des Acker-Hellerkrauts (Thlaspi arvense), sind breit geflügelt. Links: fruchtende Pflanze, rechts: reife Schötchen. Fotos: M. Neitzke, Zeichnung: Lindman, C. A. M. (1901-1905).
Das Einjährige Silberblatt) (Lunaria annua) besitzt ein fast rundes Schötchen. Links: Schötchen mit durch die Klappen durchscheinenden lang gestielten Samen, rechts: Die nach Abfallen der Klappen und Samen stehenbleibenden Scheidewände erinnern an ein silbrig glänzendes Geldstück oder die silbrig glänzende Mondscheibe vor dem dunklen Nachthimmel bei Vollmond. Fotos: M. Neitzke
Der Meerkohl (Crambe maritima) ist nährstoffanspruchsvoll und salztolerant und wächst an steinigen bis sandige Spülsäumen und Vordünen. Er besitzt ein 2gliedgriges Gliederschötchen. Zeichnung: Lindman, C. A. M. (1901-1905).
Blütenstand der Brassicaceae
In den meisten Fällen ist der Blütenstand der Kreuzblütengewächse eine Traube.
Eine Traube ist ein Blütenstand mit durchgehender Hauptachse, an der gestielte Blüten sitzen, eine Endblüte fehlt. Trauben blühen von unten nach oben auf, Tragblätter fehlen.[7, 11]
Aufbau eines traubigen Blütenstands am Beispiel des Raps. Foto: M. Neitzke
Beispiele für traubige Blütenstände bei den Kreuzblütengewächsen (Brassicaceae). Fotos: M. Neitzke
Blattstellung:
Wechselständig ohne Nebenblätter (z.B. Alliaria petiolata),Grundständige Rosette (z.B. Cardamine hirsuta) aus gefiedert Blättern.
Wechselständig Blattstellung bei der Knoblauchsrauke (Alliaria petiolata), links, grundständige Rosette aus gefiedert Blättern bei dem Behaarten Schaumkraut (Cardamine hirsuta), rechts. Fotos: M. Neitzke
Blattformen
Die Form der Blätter ist sehr heterogen.
Die Bandbreite reicht von
• ungeteilt (Alliaria (Knoblauchsrauke), Lunaria (Silberblatt), Crambe maritima (Meerkohl))
• Blätter 3zählig (Cardamine enneaphyllos (Quirlschaumkraut))
• Blätter 3- bis 5fach gefingert (Cardamine pentaphyllos, Finger-Schaumkraut)
• bis gefiedert (Cardamine (Schaumkraut), Nasturtium (Brunnenkresse).
• Dazwischen finden sich alle Übergänge von
• fiederlappig (Erucastrum gallicum (Französische Hundsrauke), E. nasturtifolium (Stumpfkantige Hundsrauke)
• fiederspaltig (Arabidopis suecia (Schwedische Schmalwand) gezähnt bis fiederspaltig) Arabidopis arenosa
(Sand Schmalwand) fiederspaltig bis fiederschnittig))
• fiederteilig (Rapistrum perenne (Ausdauernder Windsbock, untere Blätter), Raphanus (Hederich, gelappt bis fiederteilig,
Eruca sativa (Senfrauke) leierförmig fiederteilig))
• fiederschnittig (Descurainia sophia, (Gewöhnliche Besenrauke), Teesdalia nudicaulis (Bauernsenf, leierförmig
fiederschnittig), Sisymbrium officinale (Weg-Rauke, obere Blätter), Erucastrum incanum (Grauer Bastardsenf, leierförmig
fiederschnittig), Sinapis alba (Weißer Senf)
Die einzelnen Blattformen sind oft durch Übergänge miteinander verbunden. Häufig sind die Blätter am oberen Ende des Stängels anders ausgebildet als die die im unteren Bereich oder am Grund.
Zu den Kreuzblütengewächsen (Brassicaceae) gehören viele wichtige Nutzpflanzen:
Der Wild-Kohl (Brassica oleraceae), der Urvater der Kohlgewächse, wurde schon vor 8000 Jahren in Küstenregionen Westeuropas kultiviert.[1] Die Wildform des Gartenkohls kommt noch heute in mehreren Sippen an den Küsten und auf den Inseln des Mittelmeergebietes sowie den atlantischen Küsten Europas vor.[3] Grünkohl, Blumenkohl, Rosenkohl und Kohlrabi sind Abkömmlinge dieser Art.[1]
Der Hederich (Raphanus raphanistrum) mit 2 Unterarten wird als Ausgangssippe für die Züchtung des Gartenrettichs (Raphanus sativus var. nigra) und des Radieschens angenommen (Raphanus sativus var. radicula). Die Auslese zielte hier auf eine verdickte Rübenwurzel ab und führte schließlich zum Gartenrettich und zum Radieschen.[3]. Der Gartenrettich wurde bereits von den alten Ägyptern kultiviert. Das Radieschen ist dagegen erst seit dem 16. Jahrhundert bekannt.[3]
Während beim Rettich sowohl die Wurzel als auch das Hypokotyl (Abschnitt zwischen Wurzel und Keimblättern) verdickt sind, liegt beim Radieschen ausschließlich eine Verdickung des Hypokotyls vor. Die Wurzel hat keinen Anteil und sitzt nur als unverdicktes Schwänzchen der Knolle an.[3]
Beim Radieschen wird die kräftig rot gefärbte Hypokotylknolle verzehrt. Fotos: M. Neitzke
Die Radieschenblüte wird sowohl von Schwebfliegen als auch von Bienen bestäubt. Fotos: M. Neitzke
Die Frucht des Radieschens ist eine lang geschnäbelte Schote. Fotos: M. Neitzke
Gewürzpflanzen:
- Meerrettich (Armoracia rusticana)
- Schwarzer Senf (Brassica nigra)
- Weißer Senf (Sinapis alba)
Gewürz- oder Salatpflanze:
- Gartenkresse (Lepidium sativum)
- Brunnenkresse (Nasturtium officinale)
- Rucola (Eruca sativa)
Die Gartenkresse gehört zu den schötchenfrüchtigen Kreuzblütler (rechts). Ihre Blüten der werden u.a. von Schwebfliegen bestäubt (links). Fotos: M. Neitzke
Eine beliebte Salatpflanze ist der Rucola (Eruca sativa), dessen Anbau sich bis ins griechische und römische Altertum zurückverfolgen lässt.[3] Fotos: M. Neitzke
Ölpflanzen:
- Raps (Brassica napus)
- Arten der Brassica oleracea-Gruppe
früher als Färberpflanze:
- Färber-Waid (Isatis tinctoira)
Heilpflanzen:
- Bittere Schleifenblume (beris amara)
Rohstoff für die Kosmetik- und Körperpflegemittelindustrie:
- Leindotter (Camelina sativa),
- Hirtentäschelkraut (Capsella bursa-pastoris),
- Gewöhnliches Löffelkraut (Cochlearia officinalis),
- Brunnenkresse (Nasturtium officinale),
- Färberwaid (Isatis tincotoria),
- Senfrauke (Eruca sativa),
- Weg-Rauke (Sisymbrium officinale),
- Gartenkresse (Lepidium sativum)
Zierstauden:
Beliebte Zierstauden, die zu der Familie der Kreuzblütengewächse gehören sind die Steinkresse (Alyssum saxatile) (links), Schleifenblume (Iberis sempervirens) (rechts). Fotos: M. Neitzke
Die Kreuzblütengewächse (Brassicaceae) stellen aufgrund ihres reichlichen Nektar- und Pollenangebots eine gute Nahrungsquelle für viele Insekten dar.
Ein Pollenräuber (Bissiger Zangenbock, Schrot-Zangenbock (Rhagium mordax) pirscht sich an
.... und schleicht sich nach vollendeter Mahlzeit wieder davon. Fotos: M. Neitzke
Literatur:
- Bayton, R. & Maughan, S. (2018): Pflanzenfamilien. Haupt, Bern.
- Bresinsky, A., Körner, C., Kadereit, J. W., Neuhaus, G. & Sonnewald, U. (2002): Strasburger – Lehrbuch der Botanik. 35. Aufl. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg.
- Danert, S., Fukarek, F. Hammer, K., Hanelt, P., Keller, J., Kruse J., Gladis, Th. & J. Schultze-Motel (1994): Urania-Pflanzenreich – Blütenpflanzen 2., Urania- Verlag, Leipzig, Jena, Berlin, 609 S.
- Graf, J. (1975): Tafelwerk zur Pflanzensystematik. J.F. Lehmanns Verlag, München. 161 S.
- Frohne, D. & U. Jensen (1998): Systematik des Pflanzenreichs. 5. Aufl., Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, Stuttgart, 371 S.
- Heß, D. (1990): Die Blüte. 2. Aufl. Ulmer, Stuttgart, 458 S.
- Jäger, E.J. (Hrsg.) (2011): Rothmaler - Exkursionsflora von Deutschland. Gefäßpflanzen: Grundband. 20. Aufl., Springer Spektrum, Berlin Heidelberg.
- Kugler, H. (1970): Blütenökologie, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 345 S.
- Lindman, C. A. M. (1901-1905): Bilder ur Nordens Flora.
- Senghas, K. & Seybold, S. (2003): Schmeil – Fitschen - Flora von Deutschland. 92. Aufl., Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim.
- Weberling, F. (1981): Morphologie der Blüten und Blütenstände. Eugen Ulmer, Stuttgart, 391 S.